Thermostaat

De functie van het cerebellum is te vergelijken met die van een thermostaat. Met een thermostaat houden we ons huis op de gewenste temperatuur. De thermostaat controleert de verwarmingsketel, maar hij verwarmt niet zelf het huis. Dat geldt ook voor het cerebellum: het cerebellum controleert de motor cortex, en die stuurt op zijn beurt de spieren aan (de tegenhanger van de verwarmingsketel). Een thermostaat weet alleen hoe hij de verwarmingsketel moet bijsturen als hij informatie krijgt over de temperatuur, en daarvoor maakt hij gebruik van een thermometer. Dit geldt ook voor het cerebellum: het cerebellum weet alleen hoe het de motor cortex moet bijsturen dankzij informatie van de zintuigen. Voor het overeind blijven op de fiets zijn vooral het evenwichtsorgaan en de proprioceptie van belang. Als die zintuigen aangeven dat een bepaalde gewenste toestand (bijv., in evenwicht zijn) nog niet bereikt is, dan stuurt het cerebellum een signaal naar de motor cortex.

Deze thermostaat-metafoor is in grote lijnen correct, maar niet voor de volle honderd procent. Een aantal verschillen tussen de werking van een thermostaat en die van het cerebellum zijn essentieel voor een goed begrip, maar een aantal andere niet. We beginnen met deze niet-essentiële verschillen:

  1. Het cerebellum stuurt niet alleen een signaal naar de motor cortex, maar ook naar de premotor en de prefrontale cortex. We bespreken de signalen van het cerebellum naar de premotor and de prefrontale cortex als de rol van anticipatie aan de orde komt.
  2. Het cerebellum stuurt zijn signalen niet rechtstreeks naar de motor cortex, maar via een tussenstation, de thalamus.

Een aantal andere verschillen verschillen zijn wel essentieel, en daarom bespreken we ze wel meer uitgebreid:

  1. De motor cortex stuurt complexe bewegingen aan
  2. Het cerebellum krijgt informatie van meerdere zintuigen
  3. Het cerebellum krijgt informatie van de motor cortex
  4. Het cerebellum maakt een voorspelling van het effect van een motorisch signaal
  5. Het cerebellum leert van zijn voorspellingsfouten

 

1. De motor cortex stuurt complexe bewegingen aan

Een ventilator

De meeste verwarmingsketels kunnen zich maar in één van twee mogelijke toestanden bevinden: aan of uit. De bewegingen van onze ledematen, daarentegen, zijn niet te beschrijven in termen van slechts twee toestanden (bewegen versus stilstaan, links versus rechts, etc.). In plaats hiervan, worden deze bewegingen door minstens twee kwantitatieve parameters gekarakteriseerd: richting en snelheid. Dit betekent dat onze motor cortex een veel complexere output kan genereren dan een verwarmingsketel.

Een betere metafoor voor de gezamenlijke werking van de motor cortex en het cerebellum is die van een ruimte waarin men de windrichting en -snelheid wil controleren (e.g., een opnamestudio voor films). Dit kan met behulp van ventilatoren die aan de randen van de ruimte staan opgesteld. Door een combinatie van ventilatoren te kiezen en die tegen een bepaalde snelheid te laten draaien kan men in die ruimte een wind met een willekeurige richting en snelheid laten waaien. De gekozen combinatie van ventilatoren en snelheden correspondeert met de spiergroepen en hun bijbehorende krachten die samen een ledemaat in een bepaalde richting en snelheid doen bewegen.

 

2. Het cerebellum krijgt informatie van meerdere zintuigen

Speelgoed windmolentjes

Of een verwarmingsketel aangezet wordt of niet, hangt uitsluitend af van een meting met één enkel instrument: de thermometer. Dit geldt niet voor het cerebellum, dat informatie ontvangt van meerdere zintuigen: evenwichtsorgaan, tastreceptoren (in onze huid, gewrichten en spieren), ogen en oren. Gebruik makend van onze windgenerator metafoor, kunnen we deze zintuigen vergelijken met speelgoed windmolentjes waarmee men de huidige windrichting en -snelheid kan meten. Elk van deze windmolentjes stuurt een signaal naar de controle-eenheid die de ventilatoren aanstuurt. Deze signalen zijn proportioneel aan hun rotatiesnelheid, en de controle-eenheid interpreteert deze signalen in functie van hun plaats en oriëntatie in de ruimte waarbinnen men de wind wil controleren. Op basis van deze informatie kan de controle-eenheid een schatting maken van de huidige richting en snelheid van de wind.

Het krijgen van informatie van meerdere zintuigen (in plaats van één enkel) heeft een belangrijk voordeel: als één van de zintuigen niet goed meer functioneert of de kwaliteit van zijn signaal wordt slechter, dan kan een ander zintuig het overnemen. Dit is in lijn met de windgenerator metafoor maar niet met de thermostaat metafoor: als de thermometer van een thermostaat niet meer functioneert, dan is de thermostaat niet meer geschikt voor zijn taak, maar als een paar speelgoed windmolentjes kapot zijn, dan kunnen de overblijvende windmolentjes nog steeds voldoende informatie leveren zodat de controle-eenheid een nauwkeurige voorspelling kan maken van de huidige windrichting en -snelheid. Dit is ook zó voor het cerebellum: indien het signaal van een zintuig verslechtert, dan kan het cerebellum de informatie van dat zintuig vervangen door de informatie van een ander zintuig.  Dit is bijvoorbeeld het geval voor het evenwichtsorgaan, waarvan de signaalkwaliteit afneemt met de leeftijd. De tastzin en de ogen kunnen dan in principe de rol van het evenwichtsorgaan overnemen. Vooral de tastzin is zeer nuttig voor het overeind blijven op een fiets: als de fiets in evenwicht is, dan kan men het stuur loslaten, en deze gewaarwording (het stuur kan losgelaten worden) is een signaal voor het cerebellum dat er niet bijgestuurd moet worden. De mogelijkheid dat onze tastzin de functie van ons evenwichtsorgaan (gedeeltelijk) overneemt is de basis van een aantal fietsoefeningen in het overeind blijven.

 

3. Het cerebellum krijgt informatie van de motor cortex

De motor cortex stuurt zijn signaal niet alleen naar de spieren (“Motor System”) maar ook naar het cerebellum (“Forward Model”)
De controle-eenheid van een verwarmingsinstallatie of een windgenerator heeft geen informatie nodig van, respectievelijk, de verwarmingsketel of de ventilatoren, maar het cerebellum heeft wel informatie nodig van de motor cortex. Het mechanisme dat de rol van deze informatie verklaart wordt schematisch voorgesteld in het plaatje hiernaast. In dit plaatje wordt getoond dat de motor cortex met een signaal (“Motor Command”) de spieren (“Motor System”) aanstuurt en tegelijkertijd een kopie van dit signaal (“Efference Copy”) naar het cerebellum (“Forward Model”) stuurt. Het nut van deze efferente kopie wordt hieronder uitgelegd.

 

4. Het cerebellum maakt een voorspelling van het effect van het motorisch signaal

Het cerebellum gebruikt de efferente kopie om een voorspelling te maken van het effect van het motorisch signaal dat naar de spieren gestuurd wordt. Als je een beweging maakt, dan verandert de positie van je ledematen en dat voel je. Met andere woorden, je krijgt zintuiglijke feedback (“Sensory Feedback” in het plaatje hierboven) over je eigen bewegingen. Die zintuiglijke feedback wordt gebruikt om bewegingen bij te sturen. Het motorische signaal produceert immers niet altijd precies de geplande beweging, en het cerebellum kan dit detecteren via het verschil tussen (1) de waargenomen zintuiglijke feedback, en (2) de voorspelde zintuiglijke feedback die het cerebellum gegenereerd heeft op basis van de efferente kopie. In het plaatje hierboven wordt dit verschil aangeduid als “Sensory Discrepancy” (zintuigelijke discrepantie).

Dit mechanisme kan meer concreet beschreven worden aan de hand van de windgenerator metafoor. Als de controle-eenheid van de windgenerator een signaal stuurt naar de ventilatoren, dan wordt een kopie van dit signaal gebruikt om een voorspelling te maken van de rotatiesnelheid van elk van de windmolentjes. Door onnauwkeurigheden in de aansturing produceren de ventilatoren niet exact de gewenste windrichting en -snelheid, en dat wordt vastgesteld door de voorspelde rotatiesnelheden van de windmolentjes te vergelijken met de feitelijk geobserveerde. Op basis van dit verschil kunnen de ventilatoren zó bijgestuurd worden dat de gewenste windrichting en -snelheid beter benaderd wordt.

Op dezelfde manier maakt ons cerebellum gebruik van zintuiglijke feedback over onze evenwichtstoestand (afkomstig van ons evenwichtsorgaan), de positie van onze gewrichten, en de spanning van onze spieren (beiden afkomstig van onze proprioceptie). Als deze zintuiglijke feedback afwijkt van de voorspelde zintuigelijke feedback (gegenereerd door het cerebellum op basis van de efferente kopie), dan kunnen de spieren zó bijgestuurd worden dat de gewenste positie beter benaderd wordt.

 

5. Het cerebellum leert van zijn voorspellingsfouten

Een beginnend fietsertje

Een thermostaat wordt ingesteld door zijn gebruiker. Het cerebellum, daarentegen, stelt zichzelf in, en doet dat o.b.v. de zintuiglijke discrepantie (het verschil tussen de waargenomen en de voorspelde zintuiglijke feedback). Om dit te begrijpen, moet men weten dat de motor cortex in principe alle bewegingen zelf kan produceren, zonder de hulp van het cerebellum. Alleen, de aansturing door de motor cortex is schokkerig en slecht gecoördineerd. Dit soort ongecoördineerde bewegingen zie je goed bij een beginnende fietser. Geleidelijk aan leert het cerebellum het patroon van bewegingen dat nodig is om de fiets in evenwicht te houden en te besturen. Om dit te realiseren, stuurt het cerebellum corrigerende signalen naar de motor cortex, en dit resulteert in beter gecoördineerde bewegingen.

De precieze bijsturing van de motor cortex moet geleerd worden, en het cerebellum leert dit o.b.v. de zintuiglijke discrepantie: als deze discrepantie groot is, dan gaat er een signaal naar het cerebellum dat ervoor zorgt dat de bestaande neuronale verbindingen aangepast worden. Deze aangepaste neuronale verbindingen resulteren in een betere bijsturing van de motor cortex. Dit mechanisme kan verduidelijkt worden aan de hand van de windgenerator metafoor. Om de ventilatoren bij te sturen, moet dit systeem twee zaken leren:

  1. Een correcte voorspelling maken van het effect van een welbepaalde ventilator aansturing op de rotatiesnelheden van de windmolentjes (de zintuigen van dit systeem).
  2. Correct bijsturen van de ventilatoren (de spieren van dit systeem).

Het systeem kan dit in principe leren o.b.v. de discrepantie tussen de waargenomen en de voorspelde rotatiesnelheden van de windmolentjes. Op dezelfde manier leert het cerebellum om de spieren steeds beter bij te sturen:

  1. Door een betere voorspelling te maken van de zintuiglijke feedback die resulteert van een bepaalde aansturing van de spieren.
  2. Door de motor cortex correct bij te sturen, zodat de zintuiglijke discrepantie verkleind wordt. Van deze eigenschap maken wij gebruik als wij een kleine stuurfout maken.

Door gerichte ervaring wordt het cerebellum een alsmaar betere ondersteuner van de motor cortex. Hierdoor wordt fietsen alsmaar minder afhankelijk van de motor cortex. Dit duiden we aan door te zeggen dat de fietsvaardigheid geautomatiseerd wordt. Om deze reden is het cerebellum niet alleen een grote regelaar, maar ook een grote automatiseerder.

De precieze details van de werking van het cerebellum zijn het onderwerp van veel lopend onderzoek. Het mechanisme dat hierboven beschreven wordt, is een vereenvoudigde weergave van het meest aannemelijke mechanisme o.b.v. onze huidige kennis. Een goed overzicht van onze huidige kennis over het cerebellum vind je in deze video.